这是一篇博士论文,作者Morgan, Andrew T. (2018)
【摘要】
只有5%的刺激信息从视网膜的前馈输入到初级视觉皮层(V1)神经元中,并且初级视觉皮层神经元可以解释的前馈信息只有20%(Carandini,2005;Muckli and Petro,2013)。因此神经元的响应主要是受非前馈信息的影响,这些非前馈信息使得大脑可以整合外界输入的信息与个体的知识经验背景。这主要是通过整合前馈的输入与加工高级皮层或相关联皮层的信息的神经元信号来完成的。从高级皮层传至V1的信号被称为皮层反馈。
神经科学研究阵营一致认为在大脑加工中皮层反馈是很重要的部分。然而,通过反馈传递的信息以及是什么因素导致了背景经验的反馈尚未可知。反馈连接为V1神经元提供了与他们较远的相关接受野信息(Angelucci and Bressloff,2006),而且这些接受野环境中的信息可以为V1中未接受刺激的部分提供关于场景的背景信息(Smith and Muckli, 2010; Muckli et al., 2015)。使用fMRI的方式收集V1中遮蔽区的激活模式,继而用来解码不同的场景,但是关于反馈所传递的关于背景信息的本质和内容又尚未可知。
这篇文章的目的就是对V1用一个特殊的聚焦方法,来检测背景信息反馈至早期视觉皮层的情况。为了研究这个主题,我们使用了Smith and Muckli (2010) 与Muckli等人(2015)所用的一个遮蔽范式。在正常视觉中前馈和反馈信号都会呈现。正因如此,来研究反馈的一个有用的方法就是要将反馈信号从前馈输入中隔离出来。我们在刺激呈现时遮蔽了四分之一的视野,这么做是为了移除一部分视觉皮层中关于场景信息的有意义前馈信息输入。由于树枝状信号(dendrictic signaling)对皮层能量消耗的敏感性,这使得我们可以使用fMRI来评估早期视觉皮层的脑活动以此来检测和皮层反馈相关的树枝状信号。
在第二部分,我们研究了皮层反馈中潜在的高级信息传递到V1和V2。我们给被试呈现了阻隔范式的扩展版。一共包括了24个部分遮蔽的场景图片,分为六个类别和空间深度。之所以选择这两种高级的场景特征是因为已有研究表明这些特征可以调控早期视觉皮层的响应(Walther et al., 2009; Kravitz et al.,2011)。因此我们也很想知道这些特征是否同样可以调控V1和V2的反馈。结果发现在这些亚区的响应模式包含了高级的类别信息,但并没有发现这些例子中所泛化的视觉深度信息。此外,我们也发现在被遮蔽的V1和V2区视皮层的响应也互不相同,这表明高级皮层对这两个脑区的反馈信息中包含了不同的内容,并且在腹侧视觉通路中会有从中区和高级视觉区域的结构连接(and matching the known anatomical connections from mid- and higher-level visual areas in the ventral stream)。
在第三部分,我们使用了表征相似性分析(RSA)和编码模型的方法研究了被遮蔽的V1和V2区对多种复杂度水平的响应值的信息内容。在这些框架中通过分析来自第二部分的数据,我们也将局部(voxelwise)和分布式(multi-voxel)遮蔽的响应值与三个仿生计算模型(基于对比能的Weibull模型,基于方向的Gist模型,中等水平视觉的H-Max模型),已经在第二部分探索过的高水平的场景特征,进行比较。使用RSA,我们也比较了遮蔽区与非遮蔽区的场景信息表征。结果发现,在非遮蔽区,V1和V2表征场景很相似,但是遮蔽区的V1和V2却不同。我们也发现V1和V2的遮蔽区对场景的表征与高级的类别信息H-Max模型相关。单个体素编码模型也显示V1遮蔽区且在注视点5°以内的体素可以编码被遮蔽的场景的低级特征信息,但是在5°以外是编码高级特征信息。这些结果强调了在反馈中类型信息传递至V1时存在一个可能的视野偏值,即中央凹的体素接收更精准的、低级特征的场景信息,外围的体素接收更稳定的或全局的场景特征。
在第四部分,我们使用高分辨率(0.8mm3)的7T fMRI测量了V1遮蔽区的层状轮廓(laminar profile)。然后我们又扩展了刺激材料集,现在有192个被遮蔽的场景和192个非遮蔽的场景图。这个大的刺激集使得我们能够以更详细的方式将场景信息映射到体素响应上,而且使用遮蔽和非遮蔽的场景也让我们可以比较只接收反馈的和接收前馈、旁系以及反馈信息的体素响应。结果发现,V1的响应显示除了尤其与V1响应相关的前馈方向、空间频率特性,还显示了具有可预测的、高水平的响应属性。这些可预测的、高水平的响应主要和表层皮层(superficial layers of cortex)相关。我们还发现在V1的皮层之间前馈和反馈信号的体素调优是不同的。这些结果表明终端在表层皮层的反馈连接为V1神经元提供了只通过局部前馈输入而不可得的背景和关联信息。
在本篇论文中呈现的神经科学研究结果拓展了我们关于皮层反馈到早期视觉皮层的信息内容的知识。这些结果也支持了V1可以说两种语言的观点(Muckli and Petro, 2013)。它不仅在作为加工视觉输入信息的初期阶段中发挥了很重要的作用,也即加工低级的视觉特征信息,而且它也可以接受来自不同皮层的信息,这些信息可以通过提供背景信息而促进了局部加工。